Кислая реакция почвы (при рН ниже 6,0) благоприятствует усвоению
растениями Мn2+ ; слабощелочная
реакция (рН выше 7,5) стимулирует образование гидрата Мn(ОН)2, трудно
усваиваемого растениями.
Подвижность марганца в пахотном слое также определяется
буферностью почв по отношению к кислотам, что зависит от суммы обменных
оснований (преимущественно Са и Mg) в них. При высокой буферности почв подвижность
Мn2+ уменьшается. При
низкой буферной емкости почв подвижность марганца выше. Марганец мобилизует
фосфорную кислоту почвы. Целый ряд почвенных микроорганизмов, участвующих в
усвоении растениями атмосферного азота, усиливают свою активность под влиянием
марганца.
Среднее содержание марганца в растениях равно 0,001 %. Марганец
служит катализатором процессов дыхания растений, принимает участие в процессе
фотосинтеза. Исходя из высокого окислительно-восстановителыюго потенциала
марганца можно думать, что марганец играет такую же роль для растительных
клеток, как железо — для животных.
Марганец входит в состав либо является активатором ряда
ферментативных систем; регулирует отношение Fe2+↔Fe3+, тем самым влияя
на окислительно-восстановительные процессы, совершающиеся с помощью железа.
Марганец усиливает гидролитические процессы, в результате чего
нарастает количество аминокислот, способствует продвижению ассимилятов,
образующихся в процессе фотосинтеза от листьев к корням и другим органам. По
данным П. А. Власюка, марганец при нитратном питании растений ведет себя как
восстановитель, тогда как при аммиачном — как окислитель. Благодаря этому с
помощью марганца можно воздействовать на процессы сахарообразования и синтеза
белков.
Благотворное влияние марганца на рост и развитие растений
очевидно; так, И. В. Мичурин подметил, что у гибридных сеянцев миндаля под
влиянием марганца срок первого плодоношения ускоряется на 6 лет. Этот факт
явился первым описанным в литературе случаем замечательного ускорения роста и
созревания растений под влиянием микроэлементов.
При недостатке марганца в почвах (низком содержании либо
неблагоприятных условиях для усвоения его растениями) возникают заболевания
растений, характеризующиеся в общем появлением на листьях растений хлоротичных
пятен, которые в дальнейшем переходят в очаги некроза (отмирания). Обычно при
этом заболевании происходит задержка роста растений и их гибель. У различных
видов растений заболевание марганцевой недостаточностью имеет свои
специфические проявления и получило соответственные названия.
- cерая пятнистость злаков наблюдается у овса, ячменя, пшеницы, ржи,
кукурузы. Характеризуется появлением на листьях узкой поперечной линии увядания.
Листья загибаются по линии увядания и свешиваются вниз. У кукурузы на листьях
появляются отдельные хлоротичные пятна, в дальнейшем отмирающие, что ведет к
образованию отверстий на листьях. Болезнь распространена обычно на щелочных
почвах при высоким содержании гумуса.
- болезнь сахарного тростника – на молодых листьях появляются
длинные беловатые полосы хлоротичных участков, в дальнейшем краснеющие; на этих
местах наступает разрыв листьев. Содержание марганца в листьях
резко падает; наблюдаются лишь следы (вместо 0,003% в норме). Заболевание
растений развивается на щелочных и нейтральных почвах. Внесение в почву серы,
суперфосфатов (веществ, подкисляющих почву и повышающих содержание доступного
марганца) излечивает или предупреждает названное заболевание.
- пятнистая желтуха сахарной свеклы, а также кормовой, столовой
свеклы и шпината. В пространствах между жилками листьев появляются желтые
хлоротичные участки; края листьев заворачиваются кверху. Содержание марганца в
тканях больных растений резко уменьшается: в здоровом листе сахарной свеклы
обычно 181 мг марганца на 1 кг сухого вещества, а в больном — лишь 13 мг на 1
кг.
- болотная пятнистость семян гороха. Поражаются как листья
(легкий хлороз), так и, главным
образом, семена гороха. На семенах появляются коричневые или
черные пятна; на внутренней поверхности семядолей образуются полости. Рядом с
больными могут находиться и здоровые семена.
- болезни плодовых растений проявляются в хлорозе листьев (у
главной жилки), преимущественно старых (недостаточность железа проявляется
главным образом на молодых листьях). Отмирают ветви, светлеют плоды. Сильнее
всего поражается груша; вишня и яблоня — меньше.
- пятнистость листьев тунга. Заболевание встречается
преимущественно в США. При низком содержании обменного марганца в почвах, на
листьях между жилками появляются хлоротичные участки, разрастающиеся в пятна.
Встречается также серая пятнистость клубники и другие
заболевания.
Явление недостаточности марганца у растений в виде приведенных выше
специфических заболеваний наблюдается при значительном дефиците марганца в
почвах, однако и при относительном недостатке подвижного марганца могут
наблюдаться «стертые» формы недостаточности, проявляющиеся в задержке роста,
уменьшении урожайности и т. п.
Обогащение растений марганцем ведет к улучшению роста,
плодоношения деревьев и урожайности многих культур, что нашло практическое
использование. В качестве удобрений применяют отходы марганцеворудной
промышленности, отходы производства серной кислоты и др.
Марганцевые отходы имеют преимущество перед чистыми марганцевыми
солями: они используются растениями постепенно и действуют более эффективно.
Доза удобрений зависит от источника получения отходов и от вида растений.
Внесение марганцевых отходов в почву в качестве удобрений
положительно сказывается на урожайности сахарной свеклы, озимой пшеницы,
кукурузы, картофеля, овощных культур и других культур, уменьшает
полегаемость растений. Помимо обычного внесения марганцевых удобрений в почву,
применяют и другие методы использования марганца, при которых исключаются
неблагоприятные условия усвояемости марганца из почв.
Избыток марганца, так же как и его недостаток, неблагоприятно
сказывается на растениях.
Л. П. Виноградов отмстил значительные морфологические изменения у
растений, произрастающих на богатых марганцем почвах (например в Чиатури).
По данным Л. Я. Леванидова, существуют растения, способные в
значительной степени накапливать марганец; такие растения называют манганофилами.
Способность концентрировать марганец не обязательно свойственна всем видам
данного рода и не связана с систематическим положением растения.
Концентраторами марганца являются лютик золотистый, полынь лекарственная,
некоторые папоротники, сосна, береза, пасленовые.
Растения-манганофилы активно извлекают марганец из почв. Если
растения-манганофилы произрастают на почвах с малым содержанием легко
усвояемого марганца, то они особенно страдают от его недостатка. Так, на
черноземе, бедном доступным марганцем, могут произрастать только такие
растения-манганофилы, как береза, мобилизующая марганец своими кислыми
корневыми выделениями.
МЕДЬ
Общее содержание меди в почвах составляет около 0,002%, причем на
долю растворимой части приходится около 1% этого количества.
В почвах встречаются несколько форм меди, в различной степени
усваиваемой растениями:
а)водоорастворимая медь, б)обменная медь, поглощенная
органическими и минеральными коллоидами, в)труднорастворимые медные соли,
г)медьсодержащие минералы, д)комплексные металлоорганические соединения
меди.
Подвижность меди и поступление ее в растения уменьшаются при
известковании почв, связывании меди в виде органических соединений и
закреплении почвенным гумусом. Часть меди почв прочно связана с почвенными перегнойными
кислотами — гуминовой, креновой, апокреновой; в этой форме она становится неподвижной
и неусвояемой для растений.
Медь образует также комплексные соединения с рядом органических
кислот — щавелевой, лимонной, малеиновой, янтарной. Важную роль в фиксации меди
играют микроорганизмы почвы.
Количество воднорастворимой доступной меди определяет в основном
условия жизни растений в данной местности. Растения богатых медью почв
обогащаются названным элементом, причем некоторые виды приобретают
устойчивость даже к очень высоким концентрациям этого металла.
Медь необходима для жизнедеятельности растительных организмов.
Почти вся медь листьев сосредоточена в хлоропластах и тесно связана с
процессами фотосинтеза; она участвует в синтезе таких сложных органических
соединений, как антоциан, железопорфирины и хлорофилл; медь стабилизирует
хлорофилл, предохраняет его от разрушения.
Медь входит в качестве структурного компонента в состав соединения
с белком (медьпротеида, содержащего 0,3% меди), образуя окислительный фермент
полифенолоксидазу. Этот фермент впервые был обнаружен в клубнях картофеля,
шампиньонах, а в дальнейшем в составе большинства распространенных растений.
Хотя этот фермент может окислять лишь определенные фенольные
соединения, однако присутствие в растительных тканях наряду с оксидазой
пирокатехина или ортохинона позволяет полифенолоксидазе участвовать в
окислении большого количества органических соединений.
Медь способствует синтезу в растениях железосодержащих ферментов,
в частности пероксидазы.
Установлено положительное влияние меди на синтез белков в
растениях и благодаря этому — на водоудерживающую способность растительных
тканей. Напротив, при недостатке меди гидрофильность коллоидов тканей
уменьшается.
Очевидно, вследствие этого медь в виде удобрений имеет значение
для придания растениям засухо- и морозоустойчивости, а также, возможно,
устойчивости к бактерийным заболеваниям.
Болезни недостаточности меди у растений:
- экзантема, или суховершинность плодовых деревьев. Поражает
цитрусовые (рис. 2), а также яблони, груши, сливы и маслины. У цитрусовых
листья достигают больших размеров, молодые побеги изгибаются, на них
развиваются вздутия, затем трещины. Пораженные побеги теряют листья и
высыхают. Крона деревьев приобретает кустовидную форму. Плоды мелкие с бурыми
пятнами и бородавками. Листья имеют сначала ярко-зеленый цвет, а в дальнейшем
появляется пятнистость и хлороз.
У яблонь заболевание проявляется в отмирании верхушек побегов —
наступает увядание и свертывание листьев. Края листьев становятся как бы
обожженными. У персиков наступает гибель побегов, ухудшается цветение и
завязывание плодов; на листьях появляются крупные хлоротичные пятна.
- «болезнь обработки» травянистых растений проявляется в подсыхании
кончиков листьев, задержке в формировании репродуктивных органов,
пустозернистости колоса. При этом заболевании растения кустятся и, не переходя
к стеблеванию, погибают.
Рис. 2. Недостаток меди у
цитрусовых». Слева — нормальный плод;
справа — мелкие
больные плоды с ржавыми пятнами и
растрескиванием.
Поражаются «болезнью обработки» главным образом овес, ячмень,
пшеница, свекла, бобовые, лук; меньше— рожь, гречиха, клевер. «Болезнь
обработки» встречается преимущественно на болотистых почвах и торфяниках; это
заболевание называется также «болезнью освоения», так как она поражает овес,
ячмень, яровую и озимую пшеницы и другие злаки, а также лен, коноплю, махорку
и другие культуры на мелиорированных почвах.
На некоторых торфяных почвах злаки в фазе молочной спелости
полегают, образуя колена. В тканях выпуклой части колена окислительные
процессы (активность пероксидазы, полифенолоксидазы, цитохромоксидазы)
протекают на более высоком уровне и в них содержится в 3 раза больше меди, чем
в противоположно расположенных тканях.
«Болезнь обработки» не возникает, если в почву вносят сернокислую
медь в количестве 25 кг на 1 га, что ведет к нарастанию содержания меди в растениях
(пшенице, ржи, овсе и других злаках).
Применение медных удобрений не только сказывается на повышении
урожайности, но и на качестве сельскохозяйственных продуктов. Так, количество
белка в зерне нарастает, сахаристость сахарной свеклы увеличивается, так же
как процент выхода каучука у кок-сагыза, содержание витамина С и каротина в
плодах и овощах, улучшаются технологические качества волокна конопли. Под
влиянием медных удобрений повышается устойчивость озимой пшеницы к полеганию.
ЦИНК
Среднее содержание цинка в почвах составляет 0,005%; из этого
количества на долю растворимого цинка приходится не более 1 %.
Солончаковые и солонцеватые почвы содержат больше всего
подвижного цинка (0,0087—0,014%), что связано с высокой дисперсностью
солонцеватых почв и наличием в них соединений цинка типа цинкатов натрия и
калия. Промежуточное положение по количеству подвижных форм цинка занимают
черноземы и серые лесные почвы; меньше всего таких форм в подзолистых почвах
(0,00185—0,00241%). На кислых почвах цинк более подвижен и выносится из почв в
больших количествах; поэтому на кислых почвах чаще наступает дефицит цинка, на
щелочных почвах цинк наименее подвижен.
В среднем в растениях обнаруживается 0,0003% цинка. В зависимости
от вида, местности произрастания, климата и т. п. содержание цинка в растениях
весьма варьирует.
Цинк является компонентом ряда ферментных систем. Он необходим для
образования дыхательных ферментов—цитохромов А и Б, цитохромоксидазы
(активность которой резко падает при недостаточности цинка), входит в состав
ферментов алкогольдегидразы и глицилглициндипептидазы. Цинк связан с
превращением содержащих сульфгидрильную группу соединений, функция
которых состоит в регулировании уровня окислительно-восстановительного
потенциала в клетках. При недостатке цинка в вакуолях клеток накопляются
полифенолы, фитостерин, лецитин как продукты неполного окисления углеводов и
белков; в листьях обнаруживается больше редуцирующих сахаров и фосфора и
меньше сахарозы и крахмала. При отсутствии цинка нарушается процесс фосфорилирования
глюкозы. Недостаток цинка ведет к значительному уменьшению в растениях
ростового гормона — ауксина.
Цинк является составным компонентом фермента карбоангидразы. Входя
в состав карбоангидразы, цинк влияет на важнейшую фотохимическую реакцию
«темновой» утилизации углекислого газа растениями и на процесс выделения СО2,
т. е. на процесс дыхания растений. Растения, развивающиеся в условиях
недостаточности цинка, бедны хлорофиллом; напротив, листья, богатые
хлорофиллом, содержат максимальные количества цинка. В зеленых листьях цинк,
возможно, связан с порфиринами.
Под влиянием цинка происходит увеличение содержания витамина С,
каротина, углеводов и белков в ряде видов растений, цинк усиливает рост
корневой системы и
положительно сказывается на морозоустойчивости, а также жаро-,
засухо- и солеустойчивости растений. Соединения цинка имеют большое значение
для процессов плодоношения.
Горох, сорго и бобы в водных культурах не дают семян при
концентрации цинка в среде 0,005 мг на 1 л и ниже. С повышением концентрации
цинка в питательной смеси соответственно число семян увеличивается.
В местностях вблизи цинковых залежей произрастает так называемая
галмейская флора — растения, обогащенные цинком.
Болезни недостаточности цинка распространены преимущественно
среди плодовых деревьев; могут заболевать также хвойные растения и кукуруза.
Главнейшие из этих болезней недостаточности следующие:
- мелколистность, или розеточная болезнь, листопадных деревьев.
Поражает яблони, груши, сливу, персики, абрикос, миндаль, виноград (рис. 3),
вишню. На заболевшем растении весной образуются укороченные побеги с розеткой
мелких скрученных листьев. На листве —явления хлороза. Плоды мелкие и деформированные,
часто вообще не появляются. Через 1—2 года побеги отмирают.
Рис. 3. Недостаток цинка у
винограда. Справа—маленькие исковерканные ягоды и искривленные кисти;
слева — нормальная кисть.
Заболевание излечивается непосредственно введением в стволы
больных деревьев сернокислого цинка в кристаллическом виде, внесением в почву
соединений пинка, опрыскиванием растений раствором цинковых солги.
При обильном развитии микроорганизмов па некоторых почвах они
могут в значительной мере поглощать цинк и создавать условия цинкового голодания
для высших растений. Стерилизация почв, убивая микробы и, возможно, разрушая
соединения, в виде которых цинк оказывается в связанном состоянии, ставят
высшие растения в условия более полной обеспеченности цинком.
- пятнистость листьев цитрусовых, «крапчатость». Между жилками
листьев появляются желтые участки, поэтому листья приобретают пятнистый вид.
Зеленая окраска сохраняется лишь у основания листьев, остальная часть
становится белой. Листья и корневая система перестают расти, и растения погибают.
- бронзовость листьев тунговых. Листья приобретают бронзовую
окраску, отдельные участки отмирают. Появляющиеся взамен погибающих новые
листья деформированы. Больные деревья мало устойчивы против морозов.
- розеточная болезнь сосны. Хвоя на концах побегов приобретает
бронзовую окраску.
- побеление верхушки кукурузы. Между жилками листа появляются
светло-желтые полосы, развиваются некротические пятна и отверстия.
Новонарастающие листья имеют бледно-желтый цвет.
Цинковые удобрения с успехом используются для повышения урожайности
ряда культур: сахарной свеклы, озимой пшеницы, овса, льна, клевера,
подсолнечника, кукурузы, хлопчатника, цитрусовых, других плодовых, древесных и
декоративных растений.
Некоторые растения особенно отзывчивы на цинковые удобрения. При
использовании минеральных удобрений, содержащих 20 кг сернокислого цинка на 1
га, наблюдается больший урожай зерна кукурузы, чем от применения любой
удобрительной смеси без цинка. При этом кукуруза, больная «побелением верхушки»,
полностью выздоравливает — исчезает хлороз, появляются нормальные зеленые
листья.
Заключение
Тяжелые
металлы(Cu, Ni, Со, Pb, Sn, Zn, Cd, Bi, Sb, Hg) относятся к микроэлементам. То
есть химическим элементам, присутствующим в организмах в низких концентрациях
(обычно тысячные доли процента и ниже). Химические
элементы, которые, входя в состав организмов растений, животных и человека,
принимают участие в процессах обмена веществ и обладают выраженной
биологической ролью. Мощное воздействие микроэлементов на физиологические
процессы и организме объясняется тем, что они вступают в теснейшую связь с
биологически активными органическими веществами — гормонами, витаминами.
Изучена также их связь со многими белками и ферментами.
Микроэлементам, несмотря на их малое количественное содержание в
организмах, принадлежит значительная биологическая роль. Помимо общего
благоприятного влияния на процессы роста и развития, установлено специфическое
воздействие ряда микроэлементов на важнейшие физиологические процессы — например,
фотосинтез у растений.
Многие металлы, преимущественно микроэлементы, в растворах
обладают ярко выраженным каталитическим действием. Это каталитическое действие
микроэлементы проявляют и в живом организме, особенно тогда, когда они
вступают во взаимодействие с органическими веществами, содержащими азот.
Максимальную каталитическую активность металлы как таковые
или, чаще, их металлоорганические (органо-минеральные) соединения приобретают,
вступая в соединения с белками. Именно такое строение имеют многие
биологические катализаторы — ферменты. Помимо значительного повышения
активности, роль белкового компонента заключается в придании таким соединениям,
в основном ферментам, специфичности действия.
При взаимодействии микроэлементов с белковыми компонентами
ферментов образуются металлоэнзимы.
Литература
1)Добролюбский О.К.
Микроэлементы и жизнь, М., 1956.
2)Дробков А.А.
Микроэлементы и естественные радиоактивные элементы в жизни растений
и животных. М.,
1958.
3)Пейве Я В
Микроэлементы в сельском хозяйстве нечерноземной полосы
СССР. М., 1954.
4)Пейве Я В
Микроэлементы и ферменты, М., 1960.
5)Стайлс В. Микроэлементы
в жизни растений и животных. М., 1949
6)Школьник М.Я. и
Макарова Н.А. Микроэлементы в сельском хозяйстве. М., 1957.
7)Школьник М.Я. Значение
микроэлементов в жизни растении и в земледелии. АН СССР, 1950.
Страницы: 1, 2
|