При коррелятивной, или соотносительной изменчивости изменение в каком-либо одном органе является причиной изменений в других органах. Например, у собак с плохо развитым шерстным покровом обычно недоразвиты зубы, голуби с оперенными ногами имеют перепонки между пальцами, у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги, белые кошки с голубыми глазами обычно глухи и т.д. Из факторов коррелятивной изменчивости Дарвин делает важный вывод: человек, отбирая какую-либо особенность строения, почти «наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции».

Определив форму изменчивости, Дарвин приходит к выводу, что для эволюционного процесса важны лишь наследуемые изменения, так как только они могут накапливаться из поколения в поколение. Согласно Дарвину, основные факторы эволюции культурных форм – это наследственная изменчивость и отбор, производимый человеком (такой отбор Дарвин назвал искусственным).

Каковы же движущие силы эволюции видов в природе? Объяснение исторической изменяемости видов Дарвин считал возможным только через раскрытие причин приспособляемости к определенным условиям. Дарвин пришел к выводу, что приспособленность естественных видов, так же как и культурных форм, – результат отбора, но он производился не человеком, а условиями среды.

К факторам, ограничивающим численность видов (это значит, вызывающим борьбу за существование), Дарвин относит количество пищи, наличие хищников, различные заболевания и неблагоприятные климатические условия. Эти факторы могут влиять на численность видов непосредственно и косвенно, через цель сложных взаимоотношений. Очень большую роль в ограничении численности видов играют взаимные противоречия между организмами. Например, проросшие семена погибают чаще всею оттого, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями. Эти противоречия принимают особенно острый характер в тех случаях, когда вопрос идет о взаимоотношениях между организмами, обладающими сходными потребностями и близкой организацией. Поэтому борьба за существование между видами одного рода жестче, чем между видами разных родов. Еще напряженнее противоречия между особями одного и того же вида (внутривидовая борьба).

В возникновения борьбы за существование, кроме перенаселения, Дарвин видел и другие причины. Самой общей ее причиной следует считать тот факт, что любой организм только относительно приспособлен к окружающей его среде, которая так или иначе не вполне соответствует его требованиям. Объясняется это тем, что физико-химические и тем более биотические условия среды всегда колеблются или изменяются в каком-либо определенном направлении. Это колебания температуры, количества влаги, солнечного света, состава и концентрации соленого раствора в водоеме, колебания количества пищи, численности и активности врагов, скорости размножения паразитов и т. д.

Естественным результатом противоречий между организмами и внешней средой является истребление части особей видов. Если часть особей каждого вида погибает в борьбе за существование, то остальные оказываются способными преодолеть неблагоприятные условия.

Выживание наиболее приспособленных особей Дарвин называл естественным отбором. Под ним не следует понимать какой-то выбор, так как здесь мы имеем лишь естественное следствие гибели менее приспособленных. Естественный отбор реализуется через действие естественных факторов среды (температура, влажность, свет, паразиты, конкуренты, враги, трудности добывания пищи и т.п.). Естественный отбор действует через сохранение и накопление мелких наследственных изменений.

Отбор происходит непрерывно на протяжения бесконечного ряда сшедующих друг за другом поколений и сохраняет главным образом те формы, которые в большей мере соответствуют данным условиям. Естественный отбор и элиминация части особой вида неразрывно связаны между собой и являются необходимым условием эволюции видов в природе.

Схема действия естественного отбора в системе вида, по Дарвину, сводится к следующему:

1. Изменчивость свойственна любой группе животных и растений, и организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях.

2. Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, больше того числа, которое может найти пропитание и выжить. Тем не менее, поскольку численность каждого вида в естественных условиях постоянна, следует предполагать, что большая часть потомства гибнет. Если бы все потомки какого-либо вида выживали и размножались, то весьма скоро они вытеснили бы все другие виды на земном шаре.

3. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и место обитания. Это может быть активная борьба не на жизнь, а на смерть или менее явная; но не менее действенная конкуренция, как, например, при переживании растениями засухи или холода.

4. Среди множества изменений, наблюдающихся у живых существ, одни облегчают выживание в борьбе за существование, другие же приводят к тому, что их обладатели гибнут. Концепция «выживания наиболее приспособленных» представляет собой ядро теории естественного отбора.

5. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» изменения передаются последующим поколениям. В результате каждое следующее поколение оказывается все более приспособленным к среде обитания; по мере изменения среды возникают дальнейшие приспособления. Если естественный отбор действует на протяжении многих лет, то последние отпрыски могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что их можно будет выделить в самостоятельный вид.

Может также случиться, что некоторые члены данной группы особей приобретут одни изменения и окажутся приспособленными к окружающей среде одним способом, тогда как другие ее члены, обладающие другим комплексом изменений, окажутся приспособлены иначе; таим путем от одного предкового вида при условии изоляции подобных групп может возникнуть два и более видов.

2.4. Основные результаты эволюции (по Ч. Дарвину)

Главным результатом эволюции является совершенствование приспособленности организмов к условиям обитания, что влечет за собой совершенствование их организации. В результате действия естественного отбора сохраняются особи с полезными для их процветания признаками. Дарвин приводит множество доказательств повышения приспособленности организмов, обусловленной естественным отбором. Это, например, широкое распространение среди животных покровной окраски (под цвет местности, в которой обитают животные, или под цвет отдельных предметов. Многие животные, имеющие специальные защитные приспособления от поедания их другими животными, имеют, кроме того, предупреждающую окраску (например, ядовитые или несъедобные животные). У некоторых животных распространена угрожающая окраска в виде ярких отпугивающих пятен. Многие животные, не имеющие специальных средств защиты, по форме тела и окраске подражают защищенным (мимикрия). У многих из животных имеются иглы, колючки, хитиновый покров, панцирь, раковина, чешуя и т. п. Все эти приспособления могли появиться лишь в результате естественного отбора, обеспечивая существование вида в определенных условиях. Среди растений широко распространены самые разнообразные приспособления к перекрестному опылению, распространению плодов и семян. У животных большую роль в качестве приспособлений играют различного рода инстинкты (инстинкт заботы о потомстве, инстинкты, связанные с добыванием пищи, и т. д.).

Вместе с тем Дарвин отмечает, что приспособленность организмов к среде обитания (их целесообразность), наряду с совершенством, носит относительный характер. При резком изменении условий полезные признаки могут оказаться бесполезными или даже вредными. Например, у водных растений, поглощающих воду и растворенные в ней вещества, всей поверхностью тела, слабо развита корневая система, но хорошо развиты поверхность побега и воздухоносная ткань – аэренхима, образованная системой межклетников, пронизывающих все тело растения. Это увеличивает поверхность соприкосновения с окружающей средой, обеспечивая лучший газообмен, и позволяет растениям полнее использовать свет и поглощать углекислый газ. Но при пересыхании водоема такие растения очень быстро погибнут. Все их приспособительные признаки, обеспечивающие их процветание в водной среде, оказываются бесполезными вне ее.

Другой важный результат эволюции – нарастание многообразия видов естественных групп, т. е. систематическая дифференцировка видов. Общее нарастание многообразия органических форм весьма усложняет те взаимоотношения, которые возникают между организмами в природе. Поэтому в ходе исторического развития наибольшее преимущество получают, как правило, наиболее высокоорганизованные формы. Тем самым осуществляется поступательное развитие органического мира на Земле от низших к высшим. Вместе с тем, констатируя факт прогрессивной эволюции, Дарвин не отрицает морфофизиологического регресса (т. е. эволюции форм, приспособления которых к условиям среды идут через упрощение организации), а также такого направления эволюции, которое не приводит ни к усложнению, ни к упрощению организации живых форм. Сочетание различных направлений эволюции приводит к одновременному существованию форм, различающихся по уровню организации

3. К.Ф. Рулье

Заслуги Карла Францевича Рулье перед отечественной наукой до сих пор не получили достаточного освещения и должной оценки. Между тем, Рулье много и плодотворно работал в трех областях есте­ствознания — зоологии, палеонтологии и геологии, каждую из которых он обогатил новым значительным содержанием.

В 1841 году, вернувшись из заграничной  командировки, Рулье был не просто неудовлетворенным и ра­зочарованным. Он приехал с ясной и твёрдой позитивной программой, выработанной для себя и своих учеников в ответ на разброд и бессистемность в науке и её преподавании за рубежом. Вдумываясь в содер­жание такой статьи как «Сомнения в зоологии, как науке», невольно обра­щаешь внимание на одну черту молодого ученого. Эта черта, так рано проявившаяся и сохранённая им до конца жизни — склонность к ши­роким обобщениям, к разработке общих проблем биологии.

Модное в то время увлечение систематикой, которое захватило по­давляющее большинство зоологов, почти не затронуло Рулье. Образ жизни животных, их взаимоотношения со средой и другими организмами, влияние внеш­них условий на строение и поведение животных, — вот сфера интере­сов Рулье. Отсюда естественно вытекал и его глубокий интерес к изме­нениям животных под влиянием среды, к вопросам изменчивости на­следственности. Материальность природы, ее реальное существование не вызывают у Рулье сомнений. Все явления природы имеют свою историю. Каждое из них когда-то возникло естественным путем, затем оно развивается, видоизменяется, и дает начало другому явлению. Все предметы природы теснейшим, неразрывным образом связаны друг с другом, изменение, развитие одного необходимо влечет за собой изменение, развитие другого.

Краеугольным камнем науки о жизни растений и животных Рулье полагает выдвинутый и разработанный им «закон действенности жиз­ненных начал» («закон общения», «закон двойственности причин» и т. д.). Этому универсальному закону, который Рулье склонен распростра­нить и на неживую природу, подчиняются все организмы. «Всякое яв­ление в животном теле может быть вызвано причиною двоякого рода — или условиями устройства и жизни самого животного, или условиями внешними, посреди которых оно живет. Более причин быть не может...». «Ни одно органическое существо не живет само по себе: каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находит­ся во взаимодействии с относительно внешним для него миром. Это за­кон общения или двойственности жизненных начал, показывающий, что каждое живое существо получает возможность к жизни частию из себя, частию из внешности».

Курс общей зоологии, который Рулье читал студентам естественного и математического отделений, охватывал очень широкий круг вопросов. Это была своеобразная энциклопедия биологических знаний под общим заголовком «Систематика», в которую входили такие разделы, как «Зоогнозия», «Зооэтика» и «Зообиология».

Изложение зоогнозии Рулье начинает с формулировки своего «первого основного генетического закона». Это «закон общения», имеющий всеобщее значение. Расшифро­вывая первый закон, Рулье выделяет ряд частных положений, вытекаю­щих из него. 1. В процессе развития животного от яйца («среда без­различия») наблюдается постепенное усложнение, диференцировка, спе­циализация органов. «Это закон выделения или обособления орудий...» 2. Каждый орган в своем развитии проходит ряд этапов, поэтому «...все животные, имея существенно одинаковые орудия, должны проходить относительно развития последних одинаковые, последовательные ряды, и тем длиннейшие, тем многочисленнейшие, чем сами стоят на высшей точке организации...». Каждое данное состояние развивающегося органа у высших животных может и должно быть пределом его развития у низко организованных. Но, как бы предваряя значительно более позднюю критику «Основного биогенетического закона» Мюллера — Геккеля, Рулье тут же замечает, что в эмбриональном развитии человека дело об­стоит далеко не так просто. В тот момент, когда какой-либо орган у че­ловеческого зародыша стоит на стадии рыбы или гада, все прочие ор­ганы могут быть на совершенно иных стадиях. Наконец, отмечаются еще два частных закона – орган может недоразвиться («закон задер­жки и остановки развития») и орган не может переразвиться («закон невозможных переразвитий »).

 «Второй основной генетический закон» — закон сближения однородных элементов. Здесь рассматриваются такие вопросы, как симметрия, образование полостей, центростремительная закладка ор­ганов.

В «Третьем основном генетическом законе» подробно разбирается на эмбриологическом, анатомическом и физиоло­гическом материале «закон уравновешивания органов». Это – старое положение о соотношении и корреляции органов.

Очень интересны «приложения». В одном из них Рулье демонстрирует как, опираясь на закон уравновешивания   органов,    можно   воссоздать по одному зубу и одному позвонку облик такого ископаемого животного как ихтиозавр. Другое приложение посвящено удивительно и изящной характеристике строения класса птиц в связи с образом жизни и - особенностями среды. Если исключить некоторые, очень небольшие детали,   неверные или устаревшие, эта характеристика по полноте, стройности и сжатости может и сейчас служить образ­цом прекрасного монографического описания.

Рулье также рассматривает буквально все проблемы эволюции. Посмотрим теперь, как он изображает фактический ход эволюции:

Первые животные все без исключения жили в воде, на что ясно ука­зывают особенности их строения. Очень серьезное доказательство зарож­дения и первоначального развития жизни в водной среде Рулье видит в том, что «...главным законом населения нашей планеты растениями и животными есть та же последовательность в постепенном изменении форм и перехождении из одной среды в другую, которому следуют живот­ные и ныне в отдельном своем развитии». Подобно тому, говорит Рулье, как многие насекомые и лягушки проходят первые стадии разви­тия в воде, так и первые животные первоначально жили в воде, сменив­шись потом земноводными и сухопутными. «Здесь два ясные параллель­ные ряда — один доисторических животных, другой — представленный развитием нынешних животных. Это — генетический ряд. К ним должно прибавить еще и третий, представляемый вполне развитыми нынешними животными, как существами, окончившими превращение, и которые ясно морские, и притом формы относительно низшей, нежели нынешние».

После окончания космической, безжизненной эпохи Земли, когда тем­пература на ее поверхности стала ниже 60° Реомюра, началась эпоха «доисторической жизни», которую можно разделить на три периода.

В первом из них появились древнейшие животные «...исключительно морские, и притом формы относительно низшей, нежели нынешние». На последнее обстоятельство указывает и широкое распространение сре­ди них сидячего образа жизни. Эти животные отличались малым разно­образием, «...как ныне в полярных странах».

Животные первого периода были относительно однообразны, что вызывалось однообразием внешних условий. «Сходные же условия вызывали и сходные органические существа». К концу периода наб­людалось изменение и диференцировка физических условий, что создавало предпосылку для увеличения разнообразия животных. В это время, на­пример, рыбы, наряду с признаками своего класса, обнаруживают приз­наки класса более высоко организованного—класса «гад». «Некогда исто­рическое появление органических существ на земле шло тем же путем постепенно нарастающего разнообразия, который мы замечаем ныне в развитии растения или животного: чем ближе к первоначальному времени появления существ, чем ближе к первому началу бытия отдельного суще­ства нашего времени — там менее разнообразия, тем все возможные су­щества сходнее между собой, и очевидно потому, что все они, и расте­ния и животные, образуются из одной, первоначально безразличной фор­мы — клеточки. Развитие есть постепенное выделение разнообразий и противоположностей. Во внешних явлениях постепенное развитие пред­мета и нарастающее разнообразие его тождественны».

Начался второй период в истории жизни на Земле. Однообразие внешних условий сменилось многочисленными местными различиями. Появилось больше суши, возникло разнообразие климатов. «Вместе с тем являлись новые отделы растений и животных, постепенно более и более разнообразящихся как по географическому положению, так и по тече­нию времен года».

Во втором периоде впервые обнаруживаются остатки однодольных растений. «В животных же не явилось ни одной новой основной формы, продолжали только существовать предшествовавшие, изменяясь конечно, в видах и часто в родах, и явился новый класс позвоночных — гады, предуготовленный первым периодом. Гады же, в свою очередь, распались на новые формы, служившие предвестниками последовавших за ними различных порядков нынешних гад (голокожих, или лягушек, ящериц, змей и черепах), птиц и зверей».

В течение всего второго периода наблюдалось «выделение» новых ви­дов и новых групп из класса гадов. Эволюция этого класса прослежена Рулье по тем временам удивительно подробно. Конечно, есть у него здесь и ошибки, вроде безоговорочного признания «крылоящериц» (Pterodactyli) предками птиц. Но в целом нарисованная картина очень точна.

Заключая описание второго периода, Рулье дает ему общую характе-ристику: «Каждый геологический период обнимает время переворотов и преобразования форм, но это особенно справедливо отно­сительно второго, который перенес морскую организацию животных на сушу: это преимущественно период переходных форм, напоминающий нам феодальное время истории человека, когда одни формы отживали и преду­готовляли новые, и когда потому явления имели чудное сочетание отжив­шего и начинающего жить».

Третий период, или «третичный» ознаменовался большим со­бытием — в это время «...показывались впервые звери, дотоле неизвест­ные и ныне уже не существующие...», которые «... постепенно пере­ходили в формы, ныне живущие». Наряду с возникновением новых родов, многие роды исчезли совершенно. Вообще «третичное» время ха­рактерно в истории животных рядом особенностей. Вымерли, исчезли с лица Земли виды, имевшие очень узкое распространение. Виды ныне су­ществующие принадлежат к родам, ранее широко распространенным. Сов­ременные роды были распространены далее к северу, чем в наше время. «Под конец третичной эпохи, когда климаты распались...», наступил лед­никовый период, который привел к массовому вымиранию целого ряда животных.

Рулье прекрасно понимал, что представление об эволюции животного царства было бы не полным без указания места, занимаемого в ней че­ловеком. В 1850 году с кафедры императорского Московского университета говорить на такую тему было, конечно, более, чем рисковано. Тем не ме­нее, Рулье нашел в себе мужество упомянуть и об этом. В своих лекциях он неоднократно замечает: «...если бы тогда жил человек...», подчер­кивая тем самым возникновение его в более поздние времена. После опи­сания «третичного» периода и упоминания о наступившем оледенении, Рулье прямо указывает, что человек появился, когда условия жизни ста­ли тождественными, или, во всяком случае, близкими современным. Бо­лее детального рассмотрения вопроса трудно было бы от Рулье требовать, тем более, что даже за такие глухие намеки он подвергся серьезным го­нениям со стороны официальных чиновников науки.

Такова общая картина развития животного царства, нарисованная Рулье на примере позвоночных.

4. Н.А. Северцов

В 1846 году Северцов окончил университет и начал работать над диссертацией. Десять лет продолжалась эта работа, и результаты ее составили труд (около 500 страниц) под названием «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» (1855 год). Работа Северцова получила высокую оценку у современников. Академия Наук присудила автору Демидовскую премию, причем в отзыве о работе указала, что это сочинение «как бы открывает собой новую колею, по которой можно дойти до важных открытий». Это было первое капитальное исследование, посвященное вопросам экологии, на русском языке.

5 ноября 1855 года Северцов успешно защитил диссертацию, однако университетским преподавателем он не стал. Молодой ученый решил
отказаться от педагогической деятельности в высшей школе и всецело посвятил себя научным исследованиям. Он предпринял ряд путешествий в Среднюю Азию, которые продолжались 20 лет и оказались весьма плодотворными для науки.

Первое путешествие Северцова началось летом 1857 года и было
посвящено изучению Арало-каспийской низменности.

В 1860-1862 годы Северцов совершил несколько поездок в Уральскую
область, обследуя течение реки Урал и некоторых ее притоков и северные берега Каспийского моря. В 1864 году он предпринял новую экспедицию – на этот раз в Тянь-Шань.

Уже в следующем году Северцов уехал в Туркестанскую научную экспедицию, которая продолжалась с перерывами три года (1866-1868 гг.). Северцову было поручено изучение физической географии и геологии нового края, а также его флоры и фауны. Эта большая экспедиция дала богатейшие
научные результаты – была изучена верхняя часть речной системы Сырдарьи, а ученый был первым европейцем, побывавшим в центральном Тянь-Шане и у озера Иссык-Куль. Вернувшись в конце 1868 г.
в Петербург, Северцов приступил к научной обработке собранных им во время путешествий богатейших материалов, на что ему понадобился
ряд лет усиленной работы.

Свои наблюдения и открытия Северцов описал в нескольких больших сочинениях. Важнейшим из них является зоогеографический труд под заглавием «Вертикальное и горизонтальное распределение туркестанских животных» (1873 год). Это сочинение украшено мастерскими рисунками Северцова с изображением туркестанских животных, сделанными с
натуры и в красках. В том же году вышло второе сочинение Северцова под названием «Путешествия по Туркестанскому краю и исследования
горной страны Тянь-Шаня».

Закончив обработку своих материалов, в 1874 году путешественник отправился в экспедицию на восточный берег Аральского моря в район Амударьи.В 1877 и 1878 гг. он дважды ездил на Памир, наконец в 1879 году побывал в Семиреченской области и в Западной Сибири. Все эти поездки дали новый громадный материал для его научных работ. В одну из своих заграничных поездок в 1875 году Северцов побывал у Дарвина, который знал о его работах и отнесся к русскому ученому с большим вниманием и интересом.

Сильный ум, выдающаяся способность подмечать природные явления, уменье не только наблюдать, но и обобщать факты – все эти качества первоклассного ученого помогли Северцову прийти к эволюционному взгляду на природу.

Северцов является одним из самых крупных самобытных русских эволюционистов додарвиновского времени. Его эволюционное мировоззрение проявилось уже в первых работах, написанных в середине 50-х гг. XIX века. Северцов сделал эти выводы не на основании изучения литературных источников, а в результате личных продолжительных
наблюдений природы во время своих экскурсий и экспедиций.

Северцов пришел к убеждению, что виды животных изменчивы и текучи; они живут и развиваются подобно организмам и способны выделять новые виды, отличные от прежних.

Главным фактором видообразования, по мнению Северцова, является
влияние на животных внешней среды – климата, рельефа местности, пищи,
состава воздуха и т.д.

Процесс эволюции Северцов понимал широко и допускал филогенетические связи не только в пределах рода или семейства, но и между большими отделами животного мира. Эти связи укладываются, по его мнению, в древовидную схему.

Северцов принял учение Дарвина и сделался его горячим поборником.
Однако он не следовал ему буквально, а дополнял указаниями на непосредственное влияние внешней природы на организмы

Список литературы:

1.М.В.Ломоносов “Избранные философские сочинения”   1940г.

2.К.Манолов “Великие химики”

3.Данилова В.С., Кожевников Н.Н. Основные концепции естествознания. – М.: Аспект Пресс, 2000. – 256 с.

4.Концепции современного естествознания / Под ред. В.Н. Лавриненко, В.П. Ратникова. – М.: ЮНИТИ, 2000. – 203 с.

5.Петров В.С., К.Ф. Рулье, Московское общество испытателей природы, М.,  

    1949.

6.Богданов А.П., К.Ф. Рулье, том 2, М., 1889.

7.Яблоков А.В., Выдающийся отечественный эволюционист Северцов Н.А., М. 1966.

Страницы: 1, 2