Иммунитет растений к насекомым и клещам

Содержание

   Предисловие. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3

   Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

   Глава 1. Фитоиммунитет и его виды (основные термины и механизмы действия)  . 4

   Глава 2. Типы повреждений растений насекомыми и клещами . . . . . . . . . . . . . . . . 10

   Глава 3. Связь между устойчивостью к вредителям и поражением растений возбудителями заболеваний. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .12

   Глава 4. Основные факторы групповой и комплексной устойчивости растений к патогенным агентам . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13

   Глава 5. Перспективы и некоторые принципы создания комплексно устойчивых сортов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .16

   Глава 6. Пути селекции устойчивых сортов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .16

§ 6.1 Селекция. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

§ 6.2. Получение трансгенных  и мутантных растений (изолированные протопласты, генная инженерия) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . 18

   Глава 7. Перспективы и роль иммунологии. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

   Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22

Предисловие

Тенденции развития современной науки и морали таковы, что мы все более склонны искать ответы в естественности, самой природе.

Начало земледельческой деятельности человека явилось мощным толчком для развития нашей цивилизации. Однако создание огромных территорий агробиоценозов послужило самостоятельной причиной массового размножения и расселения существующих видов фитофагов, а также возникновения новых их форм.

Именно в связи с этим человечество, переводя растениеводство на промышленную основу, было вынуждено, образно говоря, взять заботу о защите растений на себя (Член-корреспондент  Академии наук СССР Скарлато А.О., Председатель научного Совета по проблемам охраны окружающей среды междуведомственного координационного Совета АН СССР в Ленинграде, Директор Зоологического института АН СССР).

Последовавшее вслед за развитием промышленности непомерное использование агрохимических средств защиты нередко являлось причиной нарушения экологического равновесия в биосистемах  и массовой гибели людей.

Несмотря на мощное развитие в настоящее время агрохимической индустрии, возможности ее далеко не беспредельны. Реальность же такова, что зачастую использование химических средств защиты растений от насекомых-вредителей не соответствует современным стандартам по охране окружающей среды ГосКомПрироды и приводит к химическому загрязнению (в частности загрязнению пестицидами).

Это, а также постоянная интенсификация растениеводства привели к необходимости нахождения новых методов защиты растений от повреждения различными биологическими объектами. Таковыми методами являются переход на возделывание сортов и гибридов сельскохозяйственных растений с групповым и комплексным иммунитетом к вирусам, микоплазмам, грибам и беспозвоночным, а также применение  биологических методов защиты культивируемых растений.

По словам одного из создателей отечественной фитоиммунологии Шапиро И.Д. потребность в сортах, иммунных к вредителям, на протяжении научно-технического прогресса в сельском хозяйстве будет увеличиваться. Причем в особенности возрастет значение таких сортов при переходе от интегрированной защиты растений к управлению агробиоценозами (Шапиро, 1985). 

Введение

Существует множество средств защиты растений от повреждения их различными биологическими объектами, в том числе и насекомыми. Самый тривиальный и, наверное, древний метод – механическое их уничтожение. Но при современных масштабах развития сельского хозяйства это неуместно, просто смешно.

Метод химической защиты, как уже было сказано выше, часто приводит к негативным последствиям, да и коэффициент полезного действия этого метода в современных условиях ничтожно мал.

Сочетание же биологического метода защиты с созданием и усилением у культурных  сортов растений иммунных механизмов защиты от вредоносных биологических агентов приобретает все большее значение для интенсивного развития сельскохозяйственной деятельности. Намного легче предупреждать заболевание, чем вылечивать его и последствия им  вызванные.

Несмотря на все вышесказанное, использование последнего метода мало распространено в связи с отставанием селекции с-ох-ых  культур, устойчивых к вредителям и неизученностью темы.

Именно  перспективностью и широким полем для исследований данная тема привлекла к себе мое внимание и подвигла на более глубокое изучение данной области науки.

Глава 1. Фитоиммунитет и его виды (основные термины и механизмы действия)

Целесообразно оговорить термины, применяемые в данной области биологии.

Иммунитет (от лат. immunitas – освобождение, избавление) способность живых существ противостоять действию повреждающих агентов, сохраняя свою целостность и биологическую индивидуальность; защитная реакция организма (Советский энциклопедический словарь, 1984).

Иммунитет растений к вредным организмам  (фитоиммунитет) – важнейшее биологическое свойство растений, эволюционно возникшее в результате длительного сосуществования (длительной коадоптации) с консументами, и поддерживающее стабильность взаимоотношений фитофагов и их растений-хозяев в естественных экосистемах (Шапиро, 1985).

Потребность в научных исследованиях такого рода дали основание для развития такой науки как иммунология растений. Говоря о становлении учения об иммунитете растений к насекомым и клещам как самостоятельного направления науки  и людях, сделавших огромный вклад, необходимо назвать имена таких крупных ученых, как Н.И. Вавилов, В.Н. Щеголев, Л.Н. Сахаров, Н.В. Курдюмов, П.Г. Чесноков, Р. Пайнтер (США) и др. В этот ряд необходимо вписать одного из выдающихся ученых современности –  И.Д. Шапиро. Его определение данной ветви энтомологии звучит следующим образом:

иммунология  растений – специфическая область знаний, в основе которой – выяснение закономерностей взаимоотношений между фитофагами и их кормовыми растениями, сложившихся в процессе их эволюции. По своей сути иммунология растений – пограничная наука, основывающаяся на анализе и синтезе знаний и методик многих наук зоологического и ботанического циклов (энтомологии, акарологии, экологии и, в особенности, биоценологии, паразитологии, физиологии и биохимии животных и растений и, в частности, физиологии и биохимии питания и пищеварения, этологии и токсикологии насекомых, а также ботаники, селекции растений, генетики и т.д.) (Шапиро, 1985).

Отдельным термином  выделяют иммунитет растений к растениеядным организмам (фитофагам, фитоксенам, консументам) – антифитоксенный фитоиммунитет.

Различные степени иммунного ответа могут варьировать от абсолютного иммунитета растения к вредоносному агенту (абсолютная неподверженность, непоражаемость данному воздействию) до относительного (неабсолютного) иммунитета. Это позволяет феноменологически выделять:

 во-первых, иммунные растения, абсолютно устойчивые к воздействиям тех или иных фитофагов, либо инфекций;

 во-вторых, растения с высокой степенью проявления относительного иммунитета, слабо повреждаемые фитофагом (не уменьшающим биологическую продуктивность, а, возможно, даже вызывающие эффект стимуляции роста у растения-реципиента) или вызывающие у фитофага депрессию размножения;

в-третьих, иммунные растения со средней степенью иммунитета, повреждаемые вредоносными организмами более или менее существенно (на посевах таких растений развитие и размножение вредоносных организмов осуществляется еще с заметными трудностями, в связи с чем использование значительных количеств пестицидов не требуется);

в-четвертых, слабоиммунные растения – более сильно повреждаемые (на их посевах размножение вредоносных организмов подвергается лишь слабой депрессии, и урожай их существенно снижается, что приводит к необходимости применения пестицидов);

в-пятых, неиммунные растения – сильно повреждаемые вредоносными организмами (такие растения способствуют массовому размножению фитофагов и возбудителей инфекционных заболеваний, что требует значительного применения пестицидов и других защитных мероприятий).

Биологическая система «возбудитель инфекционного заболевания – растение-реципиент» характеризуется случайностью возникновения при наличии тесных и постоянных связей и компонентов. Биологическая система «фитофаг –

 растение-хозяин», как результат коадоптации животных-фитофагов и кормовых растений, также чрезвычайно сложна. Одна из характеристик развития этой системы – приобретение фитофагами способности к активному и целенаправленному поиску условий для питания и откладывания яиц (органов и тканей растений, находящихся на определенных этапах онтогенеза) (Шапиро, 1985).

Автономное существование, способность насекомых и других вредоносных  животных к локомоции и наличие у них сенсорных систем обуславливает возможность  вступления в контакт с кормовыми растениями лишь на особых этапах онтогенеза. В связи с этим у растений выработались характерные барьеры для патогенного воздействия.

У систем «насекомое-фитофаг – растение» хорошо развиты барьеры, ограничивающие  выбор насекомыми растений для их заселения, питания и откладывания яиц. Поиск растений, поглощение и переваривание при питании их тканей и всасывание гидролизованной пищи – энергоемкие процессы, требующие от консументов больших энергетических затрат.

Вырабатываемые у растений в процессе филогенеза механизмы защиты от фитофагов и преодоление последними  этой защиты привела к возникновению среди консументов специализированных групп, приуроченных к растениям с определенным систематическим положением (выделению среди них видоспецифичных семейств, родов и видов).

Растения высокого таксономического ранга (начиная с семейств) наиболее характерен абсолютный иммунитет к специализированным фитофагам, адаптировавшимся к питанию растениями иных таксономических групп. На родовом, видовом и внутривидовом (сортовом) уровнях проявления иммунитета растений к патогенным воздействиям растениеядных организмов носят относительный характер.

На основе работ В.Н. Щеголева (1938), П.Г. Чеснокова (1953) и Р. Пайнтера (R. Painter) (1951) была разработана классификация различных проявлений иммунитета растениями.

Вариации реагирования растения-риципиента на патогенное воздействие со стороны фитофага разделяют на три категории (см. схему – табл. 1 (Шапиро, 1985)):

1.                  антиксеноз – проявления, выражающиеся в отвергании или избегании фитофагами растений при попытке их использования для питания и (или) откладывания яиц;

2.                  антибиоз – проявления, выражающиеся в неблагоприятном воздействии кормового растения на фитофагов при использовании тканей этого растения в пищу (обусловленные повреждающим эффектом физиологически активных соединений растений, или несоответствием  молекулярного строения основных биополимеров: белков, жиров и углеводов растений пищеварительным ферментам фитофагов, что нарушает нормальное функционирование различных физиологических систем организма последних, вызывая их угнетение и даже отмирание);

3.                  толерантность растений к патогенному воздействию животного агента выражается в проявлении этим растением способности к сохранению биологической продуктивности (урожая) без  значительного его уменьшения, при отсутствии неблагоприятного воздействия на патоген.

Работами наших ученых (Шапиро и Вилкова, 1979; Вилкова, 1980) было установлено существование у растений конституциональных и индуцированных иммуногенетических барьеров.

Конституциональные барьеры – защитные барьеры, обусловленные  своеобразием морфологической конституции, обеспечивающие иммунитет растений (внешнее и внутреннее строение растений, а также отличия их метаболизма и жизнедеятельности, оказывающее влияние на их онто- и морфогенез).

К данной категории барьеров принадлежат:

1.                  атрептический или деполимеризационный барьер, обусловленный структурными различиями белков, жиров и углеводов растений и способствующий уменьшению их атакуемости и разрушению ферментами фитофагов (недостаточная глубина и скорость деполимеризации белков, жиров и углеводов – мощный фактор иммунитета, в основе его эффекта – недостаточное молекулярное соответствие ферментов фитофагов и подвергающихся их воздействию биополимеров растений, его проявление – свойство растений иммунных сортов, при питании такими растениями потребность фитофагов в энергетических и пластических ресурсах удовлетворяется не полностью, что приводит к дистрофии – неполному голоданию и даже гибели, так как энергетические затраты на поиск, поедание, переваривание и всасывание пищи возмещается не полностью – (Вилкова и Шапиро, 1976; Вилкова, 1980));

2.                                          морфологический барьер, обусловленный генетическими отличиями в процессах дифференциации и в строении органов, тканей и клеток растений, затрудняющими и даже предотвращающими их использование фитофагами как среды обитания и источника пищи;

3.                                          ростовой барьер, обусловленный различной скоростью процессов роста вегетативных и репродуктивных органов растений и всего растения в целом (существенный в связи с тем, что при высоких темпах роста частей тела организма растения-риципиента  возникают препятствия для нормального развития яиц, отложенных насекомыми-фитофагами на быстро растущие органы, ослабляется их контакт и контакт личинок с растительной тканью – субстратом и происходит своего рода самоочищение последней (Шапиро, 1958а);

4.                                          физиолого-метаболический барьер, обусловленный различиями иммунных и неиммунных растений по физиологическим параметрам и характеристикам обмена веществ;

5.                                          онтогенетический барьер, обусловленный отличиями жизненного цикла иммунных и неиммунных  растений, несовпадением во времени диахронических параметров их индивидуального развития (периодов, стадий, фаз).

Предназначение  конституционных барьеров фитоиммунитета –  всесторонняя и постоянная защита от вредоносных организмов, осуществляющаяся на всех уровнях организации растений от молекулярного до организменного (Вилкова, 1980).

Индуцированные барьеры фитоиммунитета возникают у растений при их повреждении. Предназначение индуцированных барьеров – локализация вредоносных агентов, изоляция последних от нормально функционирующих, неповрежденных, тканей и последующие избавление от последующие избавление от патогенных объектов при отмирании тканей поврежденных. К индуцированным барьерам принадлежат:

Страницы: 1, 2, 3