Из семян, полученных от гибридов F1, Мендель выращивал растения, которые
либо скрещивал между собой, либо давал им возможность самоопыляться. Среди
потомков F2, выявилось расщепление: во втором поколении оказались как
желтые, так и зеленые семена. Всего Мендель получил в своих опытах 6022 желтых
и 2001 зеленых семян, их численное соотношение примерно 3:1. Такие же численные
соотношения были получены и по другим шести парам изученных Менделем признаков
растений гороха. В итоге второй закон Менделя формулируется так: при
скрещивании гибридов первого поколения их потомство дает расщепление в
соотношении 3:1 при полном доминировании и в соотношении 1:2:1 при
промежуточном наследовании (неполное доминирование). Схема
этого, опыта в буквенном выражении выглядит так:Р Аа х Аа, их гаметы А
и я, возможное сочетание гамет равно четырем: АА, 2Аа, аа, т. е. 75%
всех семян в F2 имея один или два доминантных аллеля, обладали желтой
окраской и 25 % - зеленой. Факт появления в рецессивных признаков (оба аллеля у
них рецессивны--аа) свидетельствует о том, что эти признаки, так же как
контролирующие их гены, не исчезают, не смешиваются с доминантными признаками в
гибридном организма, их активность подавлена действием доминантных генов. Если
же в организме присутствуют оба рецессивных по данному признаку гена, то их
действие не подавляется и они проявляют себя в фенотипе. Генотип гибридов в F2
имеет соотношение 1:2:1.
При
последующих скрещиваниях потомство F2 ведет себя по-разному: 1) из 75%
растений с доминантными признаками (с генотипами АА и Аа) 50%
гетерозиготны (Аа) и поэтому в Fз они дадут расщепление 3:1, 2) 25%
растений гомозиготны по доминантному признаку (АА) и при самоопылении в
Fз не дают расщепления; 3) 25% семян гомозиготны по рецессивному признаку (аа),
имеют зеленую окраску и при самоопылении в F3 не дают расщепления
признаков.
Для объяснения существа явлений единообразия гибридов первого поколения и
расщепления признаков у гибридов второго поколения Мендель выдвинул гипотезу
чистоты гамет: всякий гетерозиготный гибрид (Аа, Bb и т. д.) формирует
“чистые” гаметы, несущие только одну аллель: либо А, либо а ,что
впоследствии полностью подтвердилось и в цитологических исследованиях. Как
известно, при созревании половых клеток у гетерозигот гомологичные хромосомы
окажутся в разных гаметах и, следовательно, в гаметах будет по одному гену
из каждой пары.
Анализирующее
скрещивание используется для выяснения гетерозиготности гибрида по той или иной
паре признаков. При этом гибрид первого поколения скрещивается с родителем,
гомозиготным по рецессивному гену (аа). Такое скрещивание необходимо
потому, что в большинстве случаев гомозиготные особи (АА) фенотипически
не отличаются от гетерозиготных (Аа) (семена гороха от АА и Аа
имеют желтый цвет). Между тем в практике выведения новых пород животных и
сортов растений гетерозиготные особи в качестве исходных не годятся, так как
при скрещивании их потомство даст расщепление. Необходимы только гомозиготные
особи. Схему анализирующего скрещивания в буквенном выражении можно
показать двумя вариантами:
1) гибридная особь гетерозиготная (Аа), фенотипически неотличимая от
гомозиготной, скрещивается с гомозиготной рецессивной особью (аа): Р
Аа х аа: их гаметы - А, а и а,а, распределение в F1:
Аа, Аа, аа, аа, т. е. в потомстве наблюдается расщепление 2:2 или 1:1,
подтверждающее гетерозиготность испытуемой особи;
2) гибридная особь гомозиготна по доминантным признакам (АА): Р АА х аа;
их гаметы А A и а, а; в потомстве F1
расщепления не происходит.
Третий
закон Менделя – дигибридное скрещивание.
Дигибридным называют скрещивание, при котором анализируется наследование двух
пар альтернативных признаков. Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные
растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян
(гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян -
доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) - рецессивные
признаки.
Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и
морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с
желтыми и гладкими семенами. От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556
семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и
32 зеленых морщинистых.
Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то,
что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые
морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания
признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на
то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует
расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 3/4 были гладкими, 1/4
- морщинистыми; 3/4 семян имели желтую окраску, а 1/4 - зеленую.
Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное
сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при
скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении
9:3:3:1.
9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые
семена);
3/16 были желтыми и морщинистыми;
3/16 были зелеными и гладкими;
1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена
зеленого цвета). При моногибридном скрещивании родительские организмы
отличаются по одной паре признаков (желтые и зеленые семена) и дают во втором
поколении два фенотипа (21 = 2) в соотношении 3+1. При дигибридном они отличаются
по двум парам признаков и дают во втором поколении четыре фенотипа (22 = 4) в
соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении
будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: восемь
фенотипов в соотношении (3+1)3.
Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 - ААBB; 2 - AABb; 1 - AAbb;
2 - AaBB; 4 - AaBb; 2 - Aabb; 1 - aaBB; 2 - aaBb; 1 - aabb. Если расщепление по
генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных
генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов - 32, при
тригибридном скрещивании образуется 33 - 27 разных генотипов.
Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с
расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания
признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое
семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и
зеленое гладкое семя).
Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого
комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух
гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам
альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются
независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных
сочетаниях.
Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда
анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных
хромосом.
Цитологические основы третьего закона Менделя
Пусть А - ген, обусловливающий развитие желтой окраски
семян, а - зеленой окраски, В - гладкая форма
семени, в - морщинистая. Скрещиваются гибриды первого
поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из
каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в
результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А
может попасть в одну гамету с геном В или с геном в,
а ген а может объединиться с геном В или с
геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта
гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв,
aB, aв. Во время оплодотворения каждый из
четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов
яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с
помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу
потомство делится на четыре группы: 9/16 желтых гладких: 3/16 желтых
морщинистых: 3/16 зеленых гладких: 1/16 желтых морщинистых. Если
проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности,
то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых - 3:1, отношение
числа гладких к числу морщинистых - 3:1. Таким образом, при дигибридном
скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так
же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары
признаков.
1.3
Сцепленное
наследование генов.
Закон Томаса Моргана.
Дальнейшие исследования генетиков
показали, что законы Менделя о независимом наследовании признаков при
дигибридном скрещивании применимы лишь тогда, когда разные гены располагаются в
разных парах гомологичных хромосом. В том случае, если два гена находятся в
одной паре гомологичных хромосом, расщепление в потомстве гибридов будет другим
. У
любого организма генов значительно больше, чем хромосом. Например, у человека
имеется около миллиона генов, а хромосом всего 23 пары. Следовательно, в одной
хромосоме размещается в среднем несколько тысяч генов. Гены, расположенные в
одной хромосоме, называют сцепленными. Все гены этой хромосомы образуют группу
сцепления, которая при мейозе обычно попадает в одну гамету.
Значит, гены, входящие в одну
группу сцепления, не подчиняются закону независимого наследования, а при
дигибридном скрещивании вместо ожидаемого расщепления по фенотипу в соотношении
9:3:3:1 дают соотношение 3:1, как при моногибридном скрещивании .
Закономерности сцепленного
наследования были установлены американским биологом Томасом Морганом
(1866-1945). В качестве объекта он использовал плодовую муху дрозофилу. У
дрозофилы окраску тела и длину крыльев определяют следующие пары аллелей: А -
серое тело, а - черное тело, В - длинные крылья, b - зачаточные крылья. Гены,
отвечающие за окраску тела и длину крыльев, находятся в одной паре гомологичных
хромосом и наследуются сцепленно.
Схематично пары гомологичных
хромосом и локализованных в них генов можно изобразить так: ; . Для сравнения представим запись генов,
локализованных в разных парах гомологичных хромосом: ; .
При скрещивании дрозофилы с серым
телом и длинными крыльями с дрозофилой, имеющей черное тело и зачаточные
крылья, все гибриды первого поколения имели серую окраску тела и длинные крылья
.
При дальнейшем скрещивании между
собой гибридных мух первого поколения в F2 не произошло ожидаемого
расщепления по фенотипу 9:3:3:1. Вместо этого в F2 были получены
мухи с родительскими фенотипами в соотношении примерно 3:1. Появление в F2
двух фенотипов вместо четырех позволило сделать вывод, что гены окраски тела и
длины крыльев дрозофил находятся в одной хромосоме. Так был установлен закон
Т.Моргана: гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно -
сцепленно, то есть наследуются преимущественно вместе.
Однако при дигибридном скрещивании
при сцепленном наследовании признаков не всегда появляются особи только двух
фенотипов. Иногда появляются особи еще двух фенотипов с перекомбинацией (новым
сочетанием) родительских признаков: серое тело - зачаточные крылья, черное тело
- длинные крылья. (Особей с такими фенотипами немного - около 8,5% каждого
типа.) Почему же нарушается сцепление генов и появляются особи с новыми
фенотипами? Было установлено, что сцепление генов может быть полным и неполным.
Полное сцепление наблюдается в том
случае, если скрещиваются серый самец с длинными крыльями и самка с черным
телом и зачаточными крыльями. Расщепление по фенотипу в этом случае будет 1:1,
то есть наблюдается полное сцепление генов в одной хромосоме .
При скрещивании серой длиннокрылой
самки с самцом, имеющим черное тело и зачаточные крылья, расщепление по
фенотипу будет примерно 41,5:41,5:8,5:8,5, что характеризует неполное
сцепление. Причина нарушения сцепления заключается в том, что в ходе мейоза
происходит кроссинговер и гомологичные хромосомы обмениваются своими участками.
В результате гены, расположенные в одной из гомологичных хромосом, оказываются
в другой хромосоме. Возникают новые сочетания признаков.
У самцов дрозофил в мейозе
кроссинговер не происходит, поэтому при скрещивании серого длиннокрылого самца
дрозофилы с рецессивной самкой с черным телом и зачаточными крыльями сцепление
будет полным. Неполное сцепление наблюдается в том случае, если самка гетерозиготна,
а самец гомозиготен. В данном примере кроссинговер происходит примерно у 17%
самок.
Таким образом, если не происходит
перекреста хромосом и обмена генами, то наблюдается полное сцепление генов. При
наличии кроссинговера сцепление генов бывает неполным. Благодаря перекресту
хромосом возникают новые сочетания генов и признаков. Чем дальше друг от друга
расположены гены в хромосоме, тем больше вероятность перекреста между ними и
обмена участками хромосом.
Результатом исследований
Т.Х.Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности:
1. Гены располагаются в хромосомах;
различные хромосомы содержат неодинаковое число генов, причем набор генов
каждой из негомологичных хромосом уникален;
2. Каждый ген имеет определенное
место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся
аллельные гены;
3. Гены расположены в хромосомах в
определенной линейной последовательности;
4. Гены, локализованные в одной
хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп
сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида
организмов;
5. Сцепление генов может нарушаться
в процессе кроссинговера; это приводит к образованию рекомбинантных хромосом;
6. Частота кроссинговера является
функцией расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина
кроссинговера (прямая зависимость);
7. Каждый вид имеет характерный
только для него набор хромосом - кариотип.
2.
История генетики в России
Рождение генетики совпадает с началом ХХ века, когда были переоткрыты
установленные Грегором Менделем законы наследования признаков. К 1915 году была
создана хромосомная теория наследственности американского генетика Томаса
Моргана. Постулированные Менделем наследственные факторы (гены) удалось связать
с определенными отдельными районами (локусами) хромосом. В то же время
прояснились загадочные танцы хромосом, наблюдаемые в период деления клеток, их
роль в определении пола, развитии организмов и эволюции. На рубеже 20-х годов
генетика возникает и в России. Но не подобно Афродите из пены морской, а как
еще одна живая ветвь плодоносящего дерева, которое представляла собой русская биология
в начале ХХ века.
Наука была привнесена в Россию по прихоти Петра I, примерно также, как затем во
времена Екатерины II был насильственно внедрен картофель. Оба нововведения
прижились. Академия Наук в Петербурге стала оплотом просвещения и привлекала в
Россию прекрасных ученых с Запада. Так, в 1834 году в Россию переехал Карл Бэр
(1792-1876), один из основателей эмбриологии. Он открыл яйцеклетку и первый
детально описал ход индивидуального развития у животных. К началу ХХ века в
России сложились оригинальные направления в разных областях биологии. И вот
результат. В первое десятилетие ХХ века двое биологов России были удостоены Нобелевской
премии - И.И.Мечников (1908) и И.П.Павлов (1904). Сравним: в США первая
Нобелевская премия по биологии была присуждена Т.Моргану лишь в 1933 году.
Помимо государства, в России в начале века науку стали поддерживать и меценаты.
Так, в 1908-1909 гг. на средства генерала А.Л.Шанявского и купца Х.С.Леденцова
в Москве создаются Народный университет, Московское общество научного института
и Общество содействия успехам опытных наук.
Вскоре после открытия Университет Шанявского стал приютом и оазисом для многих
из 130 ученых, ушедших в знак протеста в 1911 году из Московского университета.
В их числе был и профессор Николай Константинович Кольцов (1872-1940), которого
знаменитый немецкий зоолог и генетик Рихард Гольдшмит назвал самым образованным
из всех известных ему биологов. На базе народного университета Кольцов создал в
1917 г. первый и лучший на то время в Европе Институт экспериментальной
биологии (ИЭБ). В 1921 г. он предложил зоологу С.С. Четверикову организовать в
ИЭБ генетическую лабораторию. Отсюда и ведет свое начало знаменитая Московская
школа генетики с такими именами как Б.Л.Астауров, Е.И.Балкашина, С.М.Гершензон,
Н.П.Дубинин, Д.Д.Ромашов, А.С.Серебровский, Н.В.Тимофеев-Ресовский. Уже к
середине 1923 г. вышли труды Института и номера двух новых журналов. Четвериков
проводил на своей квартире семинар-кружок по проблемам эволюции под названием
СООР ("совместное орание"). Участники отбирались по типу эмпатии, они
должны были свободно читать на трех языках научную литературу. В кружке
создавалась атмосфера, оптимальная для развития научного таланта, широты и
критичности мышления. Н.В.Тимофеев-Ресовский, оказавшись затем в Германии,
организовал по типу СООР европейские семинары (или "трепы", по его
словам) с участием многих известных биологов и физиков Европы.
В Петербурге возникла своя школа генетики, связанная прежде всего с именами
Юрия Александровича Филипченко (1882-1930) и Николая Ивановича Вавилова
(1887-1943). Уже в 1913 году зоолог Филипченко начал читать в Петербургском
университете первый в России факультативный курс генетики. В 1918 году он
создал первую в России кафедру экспериментальной зоологии и генетики. Его
учеником и ассистентом был Ф.Г.Доб(р)жанский, который вскоре в 1927 году
получил стипендию Рокфеллера для работы в лабораториии Моргана и остался в США,
будучи признан затем главой американских эволюционных биологов.
В 1921 году Вавилов переезжает из Саратова в Петроград и вскоре возглавляет
Всесоюзный институт растениеводства - ВИР. В короткие сроки Вавилову удалось
создать ансамбль первоклассных исследователей, объединенных грандиозной задачей: собрать в ВИРе мировую коллекцию
культурных растений и их сородичей, выявить потенциал ценных генов и ввести их
в селекцию. За 10-15 лет эта задача была, в основном, выполнена.
ДОСТИЖЕНИЯ ГЕНЕТИКИ В 20-е - 40-е
ГОДЫ
Страницы: 1, 2, 3
|
Законы генетики. Развитие генетики в России
Наверх